微生物在地球上廣泛分布,其在全球生物量中的比例僅次于植物。土壤作為陸生生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)載體,擁有最多樣化和最復(fù)雜的微生物群落,每克土壤中微生物來(lái)源生物量碳的含量超過(guò)0.5 mg,微生物物種超過(guò)50 000種。土壤微生物通過(guò)分解和合成有機(jī)物參與全球碳氮磷及其他元素的循環(huán),通過(guò)互利共生或共棲等方式定殖于植物根部形成結(jié)構(gòu)復(fù)雜的根際微生物群落從而影響植物營(yíng)養(yǎng)吸收和健康,因此,根際微生物組又被稱(chēng)為植物的“第二基因組(second genome)”或“擴(kuò)展基因型(extended genotype)”。植物與微生物之間的互作是十分復(fù)雜的。植物能通過(guò)根際分泌物和免疫系統(tǒng)調(diào)節(jié)根際微生物組組成,而根際微生物通過(guò)代謝活動(dòng)參與植物的發(fā)育、養(yǎng)分吸收和脅迫響應(yīng)等諸多過(guò)程。盡管越來(lái)越多的根際微生物被報(bào)道具有用作生防菌劑和土壤調(diào)節(jié)劑的潛力,但土壤中微生物與微生物、微生物與植物之間的互作機(jī)制仍不清楚。因此闡明根際微生物與宿主植物及微生物之間的互作機(jī)制,對(duì)利用根際有益微生物發(fā)展可持續(xù)農(nóng)業(yè)具有重要意義。而根際微生物群落的組裝結(jié)果除了受植物的影響外,還受外界環(huán)境和農(nóng)藝管理措施的影響。由于溫度和降雨等環(huán)境變化為不可控因素,因此,本文主要通過(guò)近十年的相關(guān)研究討論農(nóng)藝管理,宿主植物及微生物之間的互作對(duì)土壤微生物群落組裝的影響,以及根際微生物組如何影響宿主植物健康。
農(nóng)藝管理對(duì)土壤微生物群落的改變
由于土壤微生物群落受土壤濕度、透氣度、pH、營(yíng)養(yǎng)及耕作模式等因素影響,因此,包含機(jī)械翻耕、無(wú)機(jī)及有機(jī)肥料的使用、化學(xué)藥劑及作物輪作等在內(nèi)的農(nóng)藝生產(chǎn)管理措施對(duì)土壤中微生物群落的影響較大。研究表明農(nóng)藝管理對(duì)土壤微生物生物量和多樣性的影響是長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)的,但其在短期內(nèi)能夠直接抑制或刺激某些微生物的生物學(xué)過(guò)程,表現(xiàn)為土壤中總酶活力的改變,該過(guò)程也被稱(chēng)為農(nóng)藝管理的“副作用(side effect)”。
肥料使用
農(nóng)藝管理中使用的肥料主要分為無(wú)機(jī)肥料和有機(jī)肥料。Zhou等研究表明無(wú)機(jī)肥料尤其是氮肥的使用能夠顯著降低土壤微生物群落的α-多樣性,但磷肥對(duì)微生物群落α-多樣性的影響較小。無(wú)機(jī)肥料對(duì)土壤微生物的影響主要與肥料使用后土壤pH的改變和直接的營(yíng)養(yǎng)引入有關(guān)。土壤pH酸化對(duì)微生物群落的影響要顯著大于直接營(yíng)養(yǎng)引入對(duì)微生物群落的改變。土壤中微生物生物量分析顯示,在未開(kāi)墾的土地中施用氮肥能夠?qū)е挛⑸锷锪拷档?.8%~15%左右。
相比于無(wú)機(jī)肥料,長(zhǎng)期施用有機(jī)肥料能夠顯著增加土壤微生物生物量和多樣性,增加酸桿菌門(mén)和厚壁菌門(mén)等分類(lèi)水平上微生物的相對(duì)豐度。如研究人員發(fā)現(xiàn)施用動(dòng)物糞便的土壤中,微生物生物量相比施用無(wú)機(jī)肥料增加了36%~40%。此外,有機(jī)物料的使用能夠調(diào)控土壤中碳氮比,增加土壤中固氮微生物的相對(duì)豐度和固氮酶活性。利用有益微生物制備的生物有機(jī)改良劑也能有效調(diào)控土壤微生物群落結(jié)構(gòu),如利用芽胞桿菌進(jìn)行固體發(fā)酵生產(chǎn)的生物菌肥能夠通過(guò)調(diào)控輪作土壤中微生物群落結(jié)構(gòu),使其恢復(fù)正常,從而有效降低香蕉枯萎病的發(fā)生。
作物輪作
農(nóng)作物主要通過(guò)根際分泌物、植物殘?bào)w和共生體改變土壤中碳元素輸入、營(yíng)養(yǎng)成分及土壤結(jié)構(gòu),并直接或間接改變土壤中微生物群落結(jié)構(gòu)。輪作被認(rèn)為是一種減少土壤中植物病原菌數(shù)量和降低植物發(fā)病率的有效途徑。得益于和豆科植物共生微生物的固氮作用及其本身較高的含氮量,豆科植物能夠有效改善土壤中碳氮比,因此,和豆科作物之間的輪作被認(rèn)為是輪作的最佳選擇。如Murugan等發(fā)現(xiàn)和豆科作物輪作的土壤能夠顯著增加真菌的生物量及真菌和細(xì)菌比值,但Tiemann等卻得出相反的結(jié)論,研究者發(fā)現(xiàn)真菌和細(xì)菌之間的比值和輪作作物的多樣性指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。Ai等發(fā)現(xiàn)在小麥-玉米向小麥-大豆輪作體系的轉(zhuǎn)變中,真菌的響應(yīng)更活躍,其中糞殼菌綱中的部分科水平上微生物的相對(duì)豐度顯著增加3倍以上。
耕作方式和化學(xué)藥劑的使用
耕作方式主要通過(guò)改變土壤濕度、通氣量和土壤密度來(lái)影響土壤微生物群落。研究表明,和免耕相比,表層土強(qiáng)烈的機(jī)械翻耕會(huì)導(dǎo)致土壤微生物生物量和酶活的降低,但由于免耕或少耕導(dǎo)致的土壤水分含量過(guò)高會(huì)引起土壤板結(jié),并最終導(dǎo)致土壤中反硝化微生物豐度上升和反硝化作用增強(qiáng)。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常用的化學(xué)藥劑主要包括除草劑、殺蟲(chóng)殺菌劑等。殺蟲(chóng)劑的使用不僅能顯著降低土壤微生物群落多樣性和微生物生物量,甚至影響土壤酶活性。殺菌劑仍是目前解決植物真菌病害的主要方法。在農(nóng)藝管理中殺菌劑的使用不僅抑制或殺滅植物病原真菌,還會(huì)影響土壤中腐生真菌的生長(zhǎng)。研究表明銅離子殺菌劑的過(guò)量使用導(dǎo)致土壤中銅離子的富集會(huì)顯著降低土壤微生物多樣性和微生物生物量。
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