主要內(nèi)容&結(jié)果
1.受氣候變化影響的活性細(xì)菌生長(zhǎng)變化
eT中的細(xì)菌群落豐富度最低，而升高的eCO2濃度相比對(duì)照組（Contr）增加了α多樣性（p<0.05）。盡管門(mén)水平的群落組成相似，但氣候變化處理之間OTU的豐度明顯分離。因此，土壤微生物群落在小麥-水稻輪作系統(tǒng)中已經(jīng)改變并對(duì)十年的變暖和二氧化碳濃度升高產(chǎn)生了適應(yīng)?？偣玻?017個(gè)OTU被鑒定為18O“吸收者”（增長(zhǎng)率顯著高于零的OTU），并用于后續(xù)的增長(zhǎng)評(píng)估。整個(gè)群落的累積增長(zhǎng)率在每個(gè)三段培養(yǎng)期（0-1，0-3和0-6天培養(yǎng)，圖2）內(nèi)計(jì)算，濕潤(rùn)后的持續(xù)時(shí)間和氣候都影響了微生物的增長(zhǎng)率，在濕潤(rùn)后的6天培養(yǎng)期內(nèi)，所有四種氣候變化情景下的群落層面增長(zhǎng)率在第一天達(dá)到峰值（在eCO2處理中，0-1天和0-3天的培養(yǎng)之間沒(méi)有顯著差異）。隨著時(shí)間推移，增長(zhǎng)率逐漸下降，在Contr、eT、eCO2和eTeCO2土壤中相對(duì)于第一天的6天培養(yǎng)期內(nèi)分別下降了73%、87%、75%和50%。在四種氣候條件下，eT和eCO2下的峰值群落層面增長(zhǎng)率保持與對(duì)照組相當(dāng)?shù)乃?，但在eTeCO2中下降了47%（p<0.05）。
圖2微生物絕對(duì)定量技術(shù)結(jié)果反應(yīng)水分添加后不同氣候變化情景下土壤細(xì)菌群落的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)
具有相對(duì)較高增長(zhǎng)率的群系屬于幾個(gè)細(xì)菌門(mén)（圖2），包括放線菌門(mén)（平均相對(duì)增長(zhǎng)率：新的16S rRNA基因拷貝的29%），厚壁菌門(mén)，擬桿菌門(mén)，酸桿菌門(mén)和γ-變形菌綱（分別為14%，13%，11%，和9%）。一些門(mén)在不同氣候變化情景中具有相似的增長(zhǎng)動(dòng)態(tài)（即，沿著培養(yǎng)時(shí)間的增長(zhǎng)率變化）。例如，在所有氣候變化情景中，γ-變形菌綱，擬桿菌門(mén)和放線菌門(mén)的增長(zhǎng)率在第一天達(dá)到峰值，而δ-變形菌綱和綠彎菌門(mén)在第三天達(dá)到峰值。一致的增長(zhǎng)軌跡表明這些門(mén)類(lèi)在未來(lái)的氣候變化中可能具有穩(wěn)健且可預(yù)測(cè)的增長(zhǎng)響應(yīng)。相比之下，酸桿菌門(mén)和厚壁菌門(mén)等幾個(gè)門(mén)的最大增長(zhǎng)率出現(xiàn)的時(shí)間點(diǎn)依賴(lài)于氣候情景，表明直接氣候敏感性或間接地由于植物根際沉積物的變化所致。
2.由氣候變化導(dǎo)致的環(huán)境適應(yīng)重塑了微生物的生長(zhǎng)，并部分地改變了系統(tǒng)發(fā)育模式
具有三種生長(zhǎng)策略的活性微生物的比例取決于氣候歷史（圖3a）。在對(duì)照土壤中，14%的OTUs被鑒定為快速響應(yīng)者，而61%和25%的活性群系分別是中間響應(yīng)者和慢速響應(yīng)者。經(jīng)過(guò)十年僅升溫或僅二氧化碳濃度升高的適應(yīng)后，快速響應(yīng)者和中間響應(yīng)者的比例增加（快速響應(yīng)者：eT和eCO2處理中分別為21%和18%，中間響應(yīng)者：分別為77%和80%），而只有2%的OTUs被鑒定為慢速響應(yīng)者。然而，在經(jīng)歷升溫與二氧化碳濃度升高結(jié)合處理的土壤中，觀察到了相反的趨勢(shì)：慢速響應(yīng)者的比例在四種氣候變化情景中最高，比對(duì)照土壤增加了164%。
圖3具有不同生長(zhǎng)策略的微生物類(lèi)群
氣候變化在OTU水平上轉(zhuǎn)變了生長(zhǎng)策略（即，在對(duì)照土壤與其他三種氣候變化處理比較時(shí)，同一個(gè)OTU被分配到不同的策略，圖3b）。為了探索微生物生長(zhǎng)策略對(duì)升溫與二氧化碳濃度升高的響應(yīng)，定義了兩種轉(zhuǎn)變類(lèi)型：生長(zhǎng)加速和生長(zhǎng)延遲?！吧L(zhǎng)加速”意味著經(jīng)歷氣候變化后，最大增長(zhǎng)率提前出現(xiàn)（圖4a）。反之，“生長(zhǎng)延遲”意味著經(jīng)歷氣候變化后，最大增長(zhǎng)率延后出現(xiàn)（圖4b）。共有224個(gè)OTUs，主要來(lái)自α-變形菌門(mén)、放線菌門(mén)和酸桿菌門(mén)，在升溫后檢測(cè)到生長(zhǎng)加速，而二氧化碳濃度升高使217個(gè)OTUs的生長(zhǎng)加速。然而，在對(duì)照土壤與eTeCO2處理的生長(zhǎng)策略比較中，僅有74個(gè)OTUs檢測(cè)到“生長(zhǎng)加速”（圖4a）。同時(shí)，對(duì)照土壤與eT和eCO2比較時(shí)，分別有28個(gè)和15個(gè)OTUs表現(xiàn)為“生長(zhǎng)延遲”（圖4b）。重要的是，經(jīng)歷同時(shí)升溫與二氧化碳濃度升高后，“生長(zhǎng)延遲”的OTUs數(shù)量幾乎增加了近6倍?？傮w來(lái)說(shuō)，那些適應(yīng)長(zhǎng)期僅升溫或僅二氧化碳濃度升高的微生物物種對(duì)濕潤(rùn)事件的響應(yīng)比在自然條件下的物種更快。相反，在升溫與二氧化碳濃度升高結(jié)合處理下的土壤中的微生物傾向于減緩其生長(zhǎng)響應(yīng)。
圖4氣候變化改變了土壤細(xì)菌的生長(zhǎng)策略
在生長(zhǎng)策略發(fā)生變化的群系中，共有45個(gè)OTUs在三種處理比較中共享（即，對(duì)照vs eT，對(duì)照vs eCO2，對(duì)照vs eTeCO2），其中包括42個(gè)“生長(zhǎng)加速”的OTUs和3個(gè)“生長(zhǎng)延遲”的OTUs（圖4a，b）?；谶@些OTUs的可視化的系統(tǒng)發(fā)育分布（圖4c），42個(gè)一致“生長(zhǎng)加速”的OTUs顯示了一個(gè)廣泛分布于八個(gè)主要門(mén)的情況。大多數(shù)與α-變形菌門(mén)、β-變形菌門(mén)和γ-變形菌門(mén)相關(guān)的OTUs將其策略從“中間”轉(zhuǎn)變?yōu)椤翱焖佟?。在適應(yīng)氣候變化后，與δ-變形菌門(mén)、放線菌門(mén)、綠彎菌門(mén)和酸桿菌門(mén)相關(guān)的OTUs主要將其策略從“慢速”轉(zhuǎn)變?yōu)椤爸虚g”響應(yīng)。總的來(lái)說(shuō)，適應(yīng)氣候變化通過(guò)物種組成及其響應(yīng)策略的轉(zhuǎn)變重塑了微生物生長(zhǎng)模式，最終影響了系統(tǒng)發(fā)育模式。
研究意義&總結(jié)
本研究使用微生物絕對(duì)定量技術(shù)分析發(fā)現(xiàn)細(xì)菌類(lèi)群的3種生長(zhǎng)策略：快速、中速和慢速響應(yīng)，在系統(tǒng)發(fā)育上是保守的（根據(jù)生長(zhǎng)速率峰值的時(shí)間來(lái)定義），即使在亞門(mén)水平上也是如此。然而，氣候條件改變了90%以上物種的生長(zhǎng)策略，在一定程度上混淆了最初的系統(tǒng)發(fā)育模式。
細(xì)菌快速應(yīng)答者的生長(zhǎng)更多地受系統(tǒng)發(fā)育的影響，而慢速應(yīng)答者的變化主要由環(huán)境條件影響。
總體而言，本研究土壤細(xì)菌的生長(zhǎng)策略、系統(tǒng)發(fā)育模式是如何受到增溫和二氧化碳富集影響，同時(shí)微生物增長(zhǎng)策略及其系統(tǒng)發(fā)育模式的重塑也能夠量化反應(yīng)全球氣候變化大背景下微生物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)。
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