微生物群落的形成受到環(huán)境代謝物的影響，但決定不同群落在特定條件下會趨同還是分化的原則仍然未知，這對微生物組工程的可行性提出了根本性的問題。
2024年7月2日，波士頓大學(xué)Daniel Segrè團(tuán)隊在Nature Ecology&Evolution上在線發(fā)表了題為Metabolic complexity drives divergence in microbial communities的研究論文。研究考察了一組天然微生物群落在實驗室條件下隨著代謝復(fù)雜度增加的縱向組裝動態(tài)。研究發(fā)現(xiàn)，不同的微生物群落在代謝簡單的條件下趨向于彼此相似，但隨著環(huán)境代謝復(fù)雜度的增加，它們的組成會發(fā)生分化，稱之為“分化-復(fù)雜度效應(yīng)”。對這些群落的比較分析表明，這種分化是由群落多樣性和能夠降解復(fù)雜代謝物的專門類群驅(qū)動的。生態(tài)學(xué)群落動態(tài)模型顯示，代謝的層級結(jié)構(gòu)——復(fù)雜分子被酶降解為逐漸簡單的分子，這些分子隨后參與群落成員之間的交叉營養(yǎng)——是實驗觀察結(jié)果的必要且充分條件。除了有助于理解環(huán)境在群落組裝中的作用外，分化-復(fù)雜度效應(yīng)還可以提供有關(guān)哪些環(huán)境支持多重群落狀態(tài)的見解，從而推動尋找目標(biāo)生態(tài)系統(tǒng)功能以應(yīng)用于微生物組工程。
分化-復(fù)雜度效應(yīng)假說
圖1|微生物群落在代謝復(fù)雜度增加的環(huán)境中可能發(fā)生分化。a–d，微生物群落在理論上簡單(b)和復(fù)雜(c)代謝條件下分化的假設(shè)。微生物群落A、B和C最初由相同三種微生物種類的不同組合組成（a；藍(lán)色、紅色和黃色）。隨著時間的推移，生長在簡單底物上的群落（b）趨同，而這些相同的群落生長在復(fù)雜底物上（c）則發(fā)生分化。b和c中的線顯示了每個群落從初始組成（圓形）到最終組成（方形）的軌跡。d，假設(shè)場景a–c中最終時間點(diǎn)（軌跡到達(dá)方形，見每種條件下每個條形上方的虛線圓）在相同條件下群落之間的分化（距離）的量化。e–g，在兩個獨(dú)立的實驗研究中觀察到的分化，圓形表示初始群落組成，方形表示最終群落組成。g，每種代謝環(huán)境的分化，計算為給定條件下所有群落在每個時間點(diǎn)的兩兩距離。。
群落分化隨代謝復(fù)雜度增加
圖2|微生物群落的分化在代謝復(fù)雜度增加的環(huán)境中增加。a，研究設(shè)計：從六種森林土壤中提取微生物群落，然后在九種條件下培養(yǎng)（檸檬酸鹽、葡萄糖、纖維二糖、纖維素、木質(zhì)素、檸檬酸鹽+葡萄糖、檸檬酸鹽+葡萄糖+纖維二糖、檸檬酸鹽+葡萄糖+纖維二糖+纖維素、檸檬酸鹽+葡萄糖+纖維二糖+纖維素+木質(zhì)素）。群落每3天傳代一次，共傳代十次，并在第0、3、6、9、12和33天進(jìn)行測序。b,c，在每種單一代謝物條件(b)和混合代謝物條件(c)下的群落軌跡的MDS投影。為了便于比較不同條件下的軌跡，MDS在所有樣本上一起計算。圓形表示初始群落組成，方形表示最終群落組成。d，從第3天開始，每種條件下群落隨時間的分化。單一代謝物條件用藍(lán)色表示，混合條件用橙色表示，顏色隨復(fù)雜度加深。每條線上的點(diǎn)表示平均分化，陰影區(qū)域表示每種條件下所有六個群落之間兩兩距離的95%置信區(qū)間。e，在最終時間點(diǎn)所有六個群落之間的分化分布，顯示單一和混合代謝物條件下分化隨著代謝復(fù)雜度增加。f，不同條件類型的分化-復(fù)雜度效應(yīng)（e中顯示的斜率）在所有時間點(diǎn)。
圖3|分化與多樣性動態(tài)相關(guān)。a，群落α-多樣性與分化關(guān)系的斜率（黑色）和群落平均α-多樣性（紅色）隨時間的變化。b，隨時間變化的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。每個點(diǎn)表示一個條件下某個群落的多樣性和該群落與同一條件下所有其他群落的平均分化。
特異類群在復(fù)雜條件下更具地方性
圖4|地方性類群在復(fù)雜條件下富集且分布不均。a，第33天各條件下類群條件特異性的分布。每個條件的類群數(shù)量（N）在圖中標(biāo)出。條件特異性計算為某類群在特定條件下出現(xiàn)的頻率比例，特異性為1表示該類群僅出現(xiàn)在一個條件下（特異類群）。b，每個條件下的專家類群數(shù)量（條件特異性=1的類群）。c，類群按條件數(shù)量和來源群落數(shù)量的出現(xiàn)情況。出現(xiàn)在較少條件中的ASV在來源群落中的分布較不均勻（出現(xiàn)在較少的來源群落中），而出現(xiàn)在較多條件中的類群在來源群落中的分布較均勻。d，單一代謝物條件下的兩種假設(shè)，基于a和b，其中H2得到支持，H1未得到支持。H1：更復(fù)雜的條件富集專家類群，當(dāng)這些類群在來源群落中分布均勻時，復(fù)雜和簡單代謝條件的分化相對相似。H2：當(dāng)更復(fù)雜的條件富集專家類群且這些類群在群落間分布不均時，更復(fù)雜的條件會導(dǎo)致更大的分化。
營養(yǎng)資源轉(zhuǎn)化重現(xiàn)分化效應(yīng)
圖5|營養(yǎng)資源轉(zhuǎn)化通過CRM模擬重現(xiàn)分化-復(fù)雜度效應(yīng)。使用具有和不具有營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的資源轉(zhuǎn)化和消費(fèi)者偏好的CRM模擬六個群落的分化分布。模擬中，群落在單一代謝物（藍(lán)色）和混合代謝物（橙色）條件下的生長，復(fù)雜度逐漸增加（從淺到深）。a–d，模擬結(jié)果中具有營養(yǎng)資源轉(zhuǎn)化和消費(fèi)者偏好（完全結(jié)構(gòu)化；a）、具有營養(yǎng)資源轉(zhuǎn)化和隨機(jī)消費(fèi)者偏好（資源結(jié)構(gòu)化；b）、隨機(jī)資源轉(zhuǎn)化和營養(yǎng)消費(fèi)者偏好（消費(fèi)者結(jié)構(gòu)化；c）以及隨機(jī)資源轉(zhuǎn)化和隨機(jī)消費(fèi)者偏好（完全隨機(jī)化；d）的群落分化。e,f，營養(yǎng)資源轉(zhuǎn)化（e）和隨機(jī)轉(zhuǎn)化（f）下代謝復(fù)雜度對單一和混合代謝物條件中分化的影響，資源轉(zhuǎn)化（R）和消費(fèi)者偏好（C）。g,h，使用完全結(jié)構(gòu)化配置，表示多樣性與平均分化之間的關(guān)系（g）以及條件占有率與來源群落數(shù)量之間的關(guān)系（h）。
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